“天际线”丛书：树叶的故事

《树叶的故事》以生活在世界各地的50种植物树叶为主题，从化学原理、外形特征、实用价值、美学特色等方面延伸开去，讲述与树叶有关的科学知识和历史典故。在这本书里，有中国的银杏、连香树、水杉，有北美的糖枫、颤杨，还有澳洲的蓝桉、欧洲的三球悬铃木、非洲的旅人蕉、南美的智利南洋杉，每一片树叶都书写着它们独特的文化传奇。

作者简介 丹·克劳利（Dan Crowley） 国际自然保护联盟成员，树木学家、生物学顾问，曾就职于英国林业委员会和韦斯顿伯特植物园。 道格拉斯·贾斯蒂斯（Douglas Justice） 加拿大不列颠哥伦比亚大学植物园副主任，倡导树木和自然生态系统保护。 译者简介 张雪 河北唐山人，中国科学院遗传学博士。热爱生命科学领域的科普与书籍翻译，译有《菌群大脑》、《阿尔茨海默病自我管理全书》、牛津通识读本《植物》等。 审校者简介 莫海波 植物学硕士，现就职于中国科学院西双版纳热带植物园，主要从事植物科普内容创作与宣传等工作。著有科普图书《中国科学院西双版纳热带植物园导赏图鉴》《好孩子的自然观察课》，译有《园丁手册：花园里的奇趣问答》。

银杏Ginkgo biloba 对许多人来说，银杏叶的形象要比树本身更容易辨认。从壁纸到布料，从艺术印花到耳环，从饰品到文身，银杏叶经典的扇形造型被广泛应用于室内设计中。银杏叶以其独特的形状而闻名，并与银杏树本身共同象征着长寿、希望与和平。 银杏叶的独特之处不仅在于其形态，还在于其独特的脉序，其叶脉从基部呈放射状，有时分裂，但从不像大多数维管植物那样形成网状结构。在阳光下拿起一片新鲜的银杏叶，这种特点就会立刻显现出来。 银杏在东亚广泛生长，人们认为其学名Ginkgo来自日语ginkyo，而gin kyo本身就源于汉语“银杏”，指的是它的球状果实。银杏的另一个常见英文俗名鸭脚树（maidenhair?tree）则是以叶片形状命名的，因为其叶片看起来有点像铁线蕨（Adiantum capillusveneris，英文俗名为European?maidenhair?fern）的小叶。银杏的种加词biloba指的是叶片通常在前端有不同程度缺口，因此呈双裂的（bilobed）。不过这种特点在不同个体之间差异很大，有些叶子完全没有裂片。银杏树从浅绿色开始生长，在秋天变成奶油黄色，然后迅速凋落，有的树木通常在几天内就会迅速落光叶片，尤其是在霜冻之后。落叶的堆积通常会在树下的地面上形成引人注目的图案。 虽然银杏叶很宽，表面上与开花植物相似，但银杏其实是一种裸子植物，其生殖结构具有裸露的胚珠。 银杏科（Ginkgoaceae）仅有银杏一个物种，其在进化分支上与松柏亚纲、买麻藤亚纲［主要是买麻藤、麻黄（Ephedra）和百岁兰（Welwitschia）］以及苏铁亚纲最为接近，但仍有一定差异。银杏的化石可追溯到2.7亿年前，当时银杏生长在北美、欧洲、澳大利亚和亚洲。那是裸子植物更为多样化的时代，而开花植物尚未开始进化。这一群体现在规模已经有所缩小，大约包括650种松柏亚纲植物、350种苏铁亚纲植物、100种买麻藤亚纲植物和1种银杏；即使在全盛时期，银杏属也可能只有6个物种。 虽然大多数裸子植物都有球果而银杏没有，但它的种子仍然与众不同。银杏种子在夏天是绿色的，成熟时变成金黄色，秋天掉落到地上。外种皮（即肉质种皮）在与地面接触后不久就开始腐烂，产生惹人干呕的强烈气味。当种子表皮被擦伤时，由丁酸引起的气味会加重，因此最好避免直接处理种子，尤其需要注意的是无论如何清洗，臭味都会在皮肤上持续存在数小时。然而，从生长的角度来看，银杏通常是雌雄异株的，即雌雄结构分别出现在不同的树上。因此，优选的雄性克隆植株可被鉴别并繁殖，这在某种程度上是西方国家种植银杏的标准流程。雄树很少会长出雌枝—这是为了生存而进行的一种巧妙的适应，但对于毫无防备的园丁来说，这可能是一种不幸。然而，树木通常需要20～30年的时间才能成熟，而且似乎需要更长的时间才会发生性别转变，这有助于最大限度地减少秋天难闻气味出现的可能性。至于银杏种子为什么闻起来这么臭，这很可能是因为某种史前动物被这种味道所吸引。动物摄入的种子会通过肠道排泄出来，在一堆合适的有机物质中发芽。 烤银杏果在东亚备受青睐，并被应用于传统医学中，治疗包括呼吸道、泌尿系统和阴道疾病在内的多种疾病。不过，银杏种子中也含有与漆树及其亲缘植物所类似的化合物，并能引发过敏反应。人们通常只在过量摄入时才会出现问题，但每个人的个体反应不同。有些人在过量摄入后的数小时内可能会呕吐甚至失去意识。 虽然在东方，银杏的药用方式主要是利用其种子（尽管其毒性明显），但在西方，银杏叶提取物更多被用作记忆改善剂而使用。据推测，其益处至少部分来自银杏叶中发现的黄酮类化合物—这是一种多功能的化学物质，可以影响花朵颜色和植物抗病性，而且本身就是抗氧化化合物。银杏叶通常在黄酮类化合物含量最高的时候采摘，也就是树叶在秋天开始从绿色变为黄色的时候 ；而另一种流行产品银杏叶茶则需要在春天进行采摘。 银杏叶提取物主要用于老年人，以帮助集中注意力和精力，以及治疗抑郁症、提高学习能力甚至改善循环。其健康益处肯定来自叶片中含有的另一类化学物质—萜类化合物，可作为血管扩张剂。扩张的血管很容易为大脑和其他器官提供氧气。与过量食用种子不同，该提取物几乎没有公认的副作用。银杏叶提取物确实是欧洲部分地区的主要处方药之一，在美国也很受欢迎。尽管如此，但目前还是很难证明它除增加血液流量之外的功效，而且它在科学界的声誉也存在一些争议。 银杏树本身和受欢迎的银杏叶一样为人尊敬 ；该物种在中国、韩国和日本已经种植了数千年。银杏通常与佛教寺庙有关，寺庙中可见1?000多年前的古银杏树。银杏在西方也早已被种植 ；它于18世纪初传入荷兰，并借此传播到欧洲和北美。这种植物对无情的城市环境的耐受性令其被广泛用作行道树，而且它对昆虫、真菌感染甚至炸弹爆炸都有很强的抵抗力。1945年第二次世界大战结束时，一些银杏树在广岛原子弹的轰炸下仍幸免于难，而它们的种子已被传播到世界各地，成为具有象征意义的“和平树”。 虽然银杏现在在温带地区广泛种植，但它在野外极为罕见，直到最近还被认为已经灭绝。然而，人们在中国东部和西南部都发现了假定的野生种群，有可能还会存在更多的天然银杏林。然而，像所有裸子植物一样，银杏是幸存者，它的耐受性是一种重要的资产，使其比大多数植物都能生存得更久。多亏了当今银杏的流行，这使它的未来一片光明。 无花果Ficus carica 无花果以其果实而闻名，几千年来一直被广泛种植；它被认为至少在1.13万年前的前陶器新石器时代就生长在黎凡特。自从长期适应了地中海地区的环境以来，无花果就是一种因有意传播而难以确认其自然生长范围的树木。西北欧温暖地区的无花果生长着可食用的果实（即使这些果实不一定是最好的），如今地中海盆地以外的国家，包括美国和巴西，也是主要的无花果生产国。 除了它的果实，无花果的叶子也因其用途而受到公认，包括作为遮盖物而使用。据说亚当和夏娃在意识到自己赤身裸体后，“便拿无花果树的叶子，为自己编作裙子”（《创世记》3 ：7）。在过于注重礼节的时期，无花果叶在艺术作品中被用来保持裸体人物的端庄。当维多利亚女王在英国维多利亚与艾尔伯特博物馆的铸铁庭苑中看到米开朗基罗的《大卫》雕塑复制品时，她对其正面的全裸形象感到震惊，并委托该雕塑的铸造师克莱门特 · 帕皮（1803—1875）制作一块无花果树叶模型以遮挡敏感区域。半米高的石膏模型悬挂在雕塑上，依赖挂钩来遮挡大卫的生殖器，以避免女王和其他来访贵宾的尴尬。 无花果是桑科（Moraceae）的一员，桑科植物包含约 1180个物种，其中近四分之三属于榕属。榕属的共同特点在于其独特的花序，即隐头花序，它是一个肉质、凹陷的囊体，内部着生着微小的花。单朵的无花果花是单性的，但是隐头花序可以是雄性、雌性或雌雄同体的。雌花有两种形式 ：所谓的瘿花（较短）以及可以产生种子的雌花（较长）。瘿花被小蜂寄生，后者将卵产在子房中，而后子房便成为小蜂幼虫的宿主。在可以产生种子的雌花中，小蜂无法到达子房，使雌花可以在成功受精后结实。在无花果中，带有雄花和瘿花的花序所产生的果实是干瘪且不可食用的，这些果实被称为野生无花果 ；只有那些有种子的花才能生产可食用的无花果。 尽管榕属在森林生态系统中非常重要，且深受鸟类和灵长类动物的喜爱，但大多数榕属对人类来说都是不可食用的，在这方面，无花果是个例外。它在地理分布上更为常见，在远离热带的地区生长，而热带地区则是其他榕属的自然产地。有几种常见的榕属可作为室内植物种植，而气候变化可能很快就会让我们见证更多的物种在迄今为止较冷的地区成功生长。 无花果树是一种中等高度的树，但可通过根蘖进行营养繁殖，所形成的植株扩散范围之广要比其高度大得多。无花果为落叶植物，叶片通常有3～5浅裂，但也可能不分裂。事实上，无花果树叶的裂片不同寻常，因为大多数榕属树叶显然都没有裂片。然而，在包括桑属本身的其他桑科成员中，经常可以观察到一个物种内，甚至是个体植株内的差异化裂片。无花果叶很厚，其上表面粗糙如砂纸，覆盖着短而硬的茸毛。人们已经对无花果进行了一些品种选育，通常是追求其果实的品质，但品种之间的叶片形状差异也很容易观察得到。 像所有的榕属一样，无花果全株含有乳液，尤其是在叶子上；这一点很容易通过切断叶茎，或者在树枝上的着生处折断一片叶子来观察到。在植物界，乳液存在于40多个科的2万多种植物中，是天然橡胶的主要成分［虽然流行的室内植物印度榕（F. elastica）被称为橡胶榕，但天然橡胶的商业来源则是大戟科（Euphorbiaceae）的橡胶树（Hevea brasiliensis）］。乳液在被称为乳汁器的分泌细胞中受到压力后，便从新鲜的伤口渗出，暴露在空气中后变得黏稠并凝结，与动物血液类似。虽然在无花果和其他几种植物中，乳液看起来是白色的，但它也可以是透明的，或者就像在大麻（Cannabis sativa）中一样呈现黄色、橙色甚至红色。铁线子（Manilkara）的乳液也被用于制作口香糖，而清漆也来源于乳液。 乳液是由于受伤而渗出的，其产生与植物对食草动物的防御有关，因此乳液对潜在的捕食者而言通常是有毒的。在无花果中已鉴定出可阻止蛋白质消化的化合物，以及能主动降解几丁质的酶，几丁质则是昆虫肠道和致病真菌细胞壁的重要组成部分。至少在一些植物中，乳液也有助于防止伤口进一步感染。橡胶树同时具有这两种功能，它能产生凝结的乳液来密封伤口，但也能粘住任何潜在的昆虫捕食者的嘴巴。在无花果中，人们认为乳液的主要作用实际上是促进伤口快速愈合，而不是阻止食草动物。同时实现这两个目标真是令人印象深刻的壮举！ 对人类来说，接触乳液可能会导致皮肤刺激，但无花果乳液至少在10世纪就被用作药物。无花果树叶的乳液中含量最高的几种化合物，同时具有抗氧化、抗真菌和抗病毒特性。不出所料，无花果叶也被用作动物饲料。也许更令人惊讶的是，在阿尔及利亚，无花果乳液和菜蓟（Cynara scolymus）的提取物被用于制作手工奶酪。

前言 神奇的化学！ 连香树（Cercidiphyllum japonicum） 双子铁（Dioon edule） 北美鹅掌楸（Liriodendron tulipifera） 糖槭（Acer saccharum） 黑胡桃（Juglans nigra） 欧洲水青冈（Fagus sylvatica） 印楝（Azadirachta indica） 形状的转变 蓝桉（Eucalyptus globulus） 矛木（Pseudopanax crassifolius） 欧洲枸骨（Ilex aquifolium） 白檫木（Sassafras albidum） 冬青栎（Quercus ilex） 实用的植物 霸王棕（Bismarckia nobilis） 粉酒椰（Raphia farinifera） 柚木（Tectona grandis） 露兜树（Pandanus tectorius） 旅人蕉（Ravenala madagascariensis） 桑（Morus alba） 槲树（Quercus dentata） 奇怪，好奇怪！ 小叶金柞（Azara microphylla） 圆叶黄桦（Betula lenta subsp. uber） 杯毛杜鹃（Rhododendron falconeri） 叶枝杉（Phyllocladus aspleniifolius） 罗汉柏（Thujopsis dolabrata） 灯台树（Cornus controversa） 箭叶橙（Citrus hystrix） 坚不可摧的防御 高大火麻树（Dendrocnide excelsa） 漆树（Toxicodendron vernicifluum） 亚龙木（Alluaudia procera） 椿叶花椒（Zanthoxylum ailanthoides） 智利南洋杉（Araucaria araucana） 非凡的特质 蕨叶梅（Lyonothamnus floribundus） 巨叶木兰（Magnolia macrophylla） 巨叶海葡萄（Coccoloba gigantifolia） 菩提树（Ficus religiosa） 离荚豆（Schizolobium parahyba） 软树蕨（Dicksonia antarctica） 水杉（Metasequoia glyptostroboides） 银杏（Ginkgo biloba） 亲密关系 无花果（Ficus carica） 香松豆（Colophospermum mopane） 心叶微萼棯（Dichaetanthera cordifolia） 深裂号角树（Cecropia pachystachya） 美国梓树（Catalpa bignonioides） 牛角金合欢（Vachellia cornigera） 定义景观 辐叶鹅掌柴（Schefflera actinophylla） 欧洲七叶树（Aesculus hippocastanum） 绢木（Miconia calvescens） 三球悬铃木（Platanus orientalis） 颤杨（Populus tremuloides） 致谢 术语表 延展阅读