中国真菌志(第54卷)马勃目(马勃科.栓皮马勃科)

该书记述了产于我国的马勃科和栓皮马勃科真菌9属53种.有线条图55幅、扫描电镜图版8幅，是对我国马勃科和栓皮马勃科系统研究的成果；结合我国实际，对一些食用和药用价值较高的种类还介绍了它们的子实体所含的主要成分和利用情况。书末附有重要参考文献及中名、学名索引。

目 录
序
中国孢子植物志总序
《中国真菌志》序
致谢
说明
绪论 1
经济价值 1
材料和方法 3
形态特征 4
分类研究进展及其评价 6
中国马勃科和栓皮马勃科分类研究简史 18
专论 20
马勃科Lycoperdaceae 20
拟蛛马勃属Arachniopsis Long 20
白拟蛛马勃Arachniopsis albicans Long 21
灰球菌属Bovista Pers. 22
铜色灰球菌Bovista aenea Kreisel 23
粗皮灰球菌Bovista aspera Lév. 24
枝丝灰球菌Bovista bovistoides (Cooke & Massee) S. Ahmad 25
棕灰球菌Bovista brunnea Berk. 27
柠檬灰球菌Bovista citrina (Berk. & Broome) Bottomley 28
彩色灰球菌Bovista colorata (Peck) Kreisel 29
坎氏灰球菌Bovista cunninghamii Kreisel 30
黄色灰球菌Bovista dermoxantha (Vittad.) De Toni 31
细刺灰球菌Bovista echinella Pat. 33
白斑灰球菌Bovista leucoderma Kreisel 34
泥灰球菌Bovista limosa Rostr. 35
长柄灰球菌Bovista longissima Kreisel 36
黑灰球菌Bovista nigrescens Pers. 37
铅色灰球菌Bovista plumbea Pers. 39
毛灰球菌Bovista tomentosa (Vittad.) De Toni 41
静灰球菌属Bovistella Morgan 42
长根静灰球菌Bovistella radicata (Durieu & Mont.) Pat. 43
大口静灰球菌Bovistella sinensis Lloyd 44
秃马勃属Calvatia Fr. 45
白秃马勃Calvatia candida (Rostk.) Hollós 46
头状秃马勃Calvatia craniiformis (Schwein.) Fr. 48
杯形秃马勃Calvatia cyathiformis (Bosc) Morgan 50
瓶状秃马勃Calvatia excipuliformis (Scop.) Perdeck 52
大秃马勃Calvatia gigantea (Batsch) Lloyd 54
厚被秃马勃Calvatia pachyderma (Perk) Morgan 55
茶色秃马勃Calvatia rugosa (Berk. & M. A. Curtis) D. A. Reid 56
粗皮秃马勃Calvatia turneri (Ellis & Everh.) Demoulin & M. Lange 58
囊状秃马勃Calvatia utriformis (Bull.) Jaap 59
脱盖马勃属Disciseda Czern. 61
异脱盖马勃Disciseda anomala (Cooke & Massee) G. Cunn. 61
草场脱盖马勃Disciseda bovista (Klotzsch) Henn. 62
白脱盖马勃Disciseda candida (Schwein.) Lloyd 64
脱盖马勃Disciseda cervina (Berk.) G. Cunn. 65
地生脱盖马勃Disciseda hypogaea (Cooke & Massee) G. Cunn. 66
马勃属Lycoperdon Pers. 68
黑紫马勃Lycoperdon atropurpureum Vittad. 69
长刺马勃Lycoperdon echinatum Pers. 72
兰宾马勃Lycoperdon lambinonii Demoulin 73
青紫马勃Lycoperdon lividum Pers. 75
长柄马勃Lycoperdon longistipes M. Zang & M.S. Yuan 78
乳形马勃Lycoperdon mammiforme Pers. 79
白被马勃Lycoperdon marginatum Vittad. 81
软马勃Lycoperdon molle Pers. 82
网纹马勃Lycoperdon perlatum Pers. 84
细刺马勃Lycoperdon pulcherrimum Berk. & M.A. Curtis 89
梨形马勃Lycoperdon pyriforme Schaeff. 90
裂纹马勃Lycoperdon rimulatum Peck 92
暗棕马勃Lycoperdon umbrinum Pers. 94
明马勃属Morganella Zeller 97
烟色明马勃Morganella fuliginea (Berk. & M.A. Curtis) Kreisel & Dring 97
隔马勃属Vascellum F. ？marda 99
柯氏隔马勃Vascellum curtisii (Berk.) Kreisel 99
精致隔马勃Vascellum delicatum Homrich 101
透明隔马勃Vascellum hyalinum Homrich 102
中型隔马勃Vascellum intermedium A.H. Smith 103
南美隔马勃Vascellum pampeanum (Speg.) Homrich 105
草原隔马勃Vascellum pratense (Pers.) Kreisel 106
栓皮马勃科Mycenastraceae 108
栓皮马勃属Mycenastrum Desv. 108
栓皮马勃Mycenastrum corium (Guers.)Desv. 108
附录I 110
参考文献 112
索引 123
真菌汉名索引 123
真菌学名索引 125
图版

    绪论
    马勃(puffball)担孢子粉尘状，成熟释放时呈褐色雾状。此类真菌的共同特征是担子果近球形、没有菌褶、担孢子内生，因此真菌分类学家在较长的时期内认为此类真菌是担子菌的一个独立的分类单元，即腹菌纲Gasteromycetes 或腹菌亚纲Gasteromycetidae。现代分子系统学分析研究积累的大量数据表明，马勃类真菌是一个多源的类群。本卷研究的马勃类真菌隶属于马勃科和栓皮马勃科。
    马勃科和栓皮马勃科真菌地上生，担子果没有真正的柄，有时基部渐狭形成类似柄状的结构，称为不孕基部；担子果内部为其可育组织——孢体，内有子实层，成熟时呈粉末状，内有孢丝，有时有拟孢丝，担孢子常球形，多数表面具有纹饰。
    这类真菌广泛分布于世界各地，尤其多生于干燥、温暖地带的草原、荒漠地区。
    经济价值
    一、马勃的食用价值
    马勃是一种可食用的真菌，国内外都有这方面的文献记载。Cleland(1934～1935)发现栓皮马勃Mycenastrum corium (Guers.) Desv.和草原隔马勃Vascellum pratense (Pers.)Kreisel 在切成薄片烹制后的口感很像奶酪；刘波(1974)记载马勃目属种中的Bovistella sinensis Lyold、Lycoperdon perlatum Pers.、Lycoperdon wrightii Berk. & M.A. Curtis、软马勃L. molle Pers.、梨形马勃Lycoperdon pyriforme Schaeff.、大秃马勃Calvatia gigantean (Batsch) Lloyd、Calvatia cyathiformis (Bosc) Morgan、Calvatia caelata (Bull.) Morgan、毛马勃Lasiosphaera fenzlii Reichardt [现在的名称是Langermannia fenzlii (Reichardt)Kreisel]等在我国北方部分地区均有食用记录。Coetzee 等(2007)报道Calvatia 的所有种在产孢组织未成熟呈白色坚硬状态时都可以食用，C. excipuliformis (Scop.) Perdeck、C .craniiformis (Schwein.) Fr.和C. cyathiformis 被认为是英国优选的食用菌。在非洲，仅尼日利亚有食用C. cyathiformis 的记载。需要注意的是，在食用马勃时，要在其幼小、白色时食用，在食用前必须切成两半，以确保其不是未成熟的伞形毒菌，因为幼小的马勃与毒伞属的真菌外形很相似。常食用的有大秃马勃C. gigantea、梨形马勃L. pyriforme、软马勃L. molle 等(Burk， 1983)。
    二、马勃的药用价值
    马勃是我国有名的药用真菌之一，因取材方便、分布较广，所以被广泛使用。在我国，马勃最早载于《名医别录》，后记载于南北朝时陶弘景的《本草经集注》，其性平味辛，入肺经，有消肿、止血、解毒等功效，用于治疗咽喉肿痛及各种出血症状。《中国药典》(2005 年版)收载的马勃主要为毛马勃L. fenzlii、大秃马勃C. gigantea 或紫色马勃Calvatia lilacina 的干燥子实体。
    近年来，我国学者对马勃的化学成分进行了较深入的研究，从马勃中分离鉴定了10 种甾醇类、6 种三萜类、5 种含氮氨基酸或盐的化合物，以及一些蛋白质、多肽、多糖、微量元素等成分。马勃科真菌的提取物具有抑菌、抗炎、抗肿瘤、杀虫等作用。孙菊英和郭朝晖(1994)发现供试的10 种马勃在体外抑菌试验研究中大部分有一定的抑菌作用。孟延发等(1990)发现马勃多糖组分对肉瘤细胞S-180 有较明显的抑制作用。左文英等(2004)通过炎症实验发现马勃能显著抑制二甲苯所致小鼠耳壳肿胀，起到抗炎作用；通过机械性刺激致咳实验，发现马勃能不同程度地延长豚鼠咳嗽潜伏期。殷晓坷(2009)讨论了运用马勃治疗慢性胃炎，发现其既能清热利咽又可以保护胃黏膜。吴元昌和恰力恒(2010)发现中药马勃对反刍动物幼畜腹泻的很高。马勃含有磷酸钠，磷酸钠有机械性止血作用，用于口腔局部止血，不亚于淀粉海绵或明胶海绵，常用的止血种类，如网纹马勃Lycoperdon perlatum、Bovista pila Berk. & M.A. Curtis、头状秃马勃Calvatia craniiformis 和Calvatia utriformis (Bull.) Jaap(南京中医药大学编，中药大辞典，2006)。马勃不为组织所吸收，故不能作为组织内留存止血或死腔填塞之用；刘同德(2002)将马勃制成牙槽窝大小的规格，高压消毒后将其填压牙槽窝出血处，1 min 即止血。吴元昌等(2010)报道中药马勃对于锯鹿茸有良好的止血效果，并且止血时间短，几乎无毒副作用。
    国外对于马勃科真菌的研究较为深入，主要集中在有关秃马勃属Calvatia 的成员。Calvatia 的担子果在民间被广泛用作药物，多用于止血药和外伤的包扎，还可以治疗一些慢性病。Cochran 和Lucas (1959)报道C. gigantea、C. utriformis、C. craniiformis 和 C.cyathiformis 能产生抑癌物质。Roland 等(1960)和Beneke(1963)报道从C. gigantea 中提取的黏蛋白和巨蘑菇素对老鼠肿瘤抑制率为54.2%。Wu 等(2011)发现从Calvatialilacina 中提取的蛋白质能够有效抑制人类直肠癌细胞和单核性白血病细胞。Cochran和Lucas (1959)、Goulet 等(1960)和Cochran 等(1967)报道从C. gigantea 中分离的蛋白质能够显著抵抗脊髓灰质炎病毒，对猴子肾脏细胞中培养的肠道病毒ECHO 的抑制率为38.5%，对于小牛肾脏中的A2/Japan 305 vi 病毒、小鼠流感病毒A/PR8、小鼠腹膜和卵内的A/PR8/34 流感病毒都有很强的抗性。Okuda 和Fujiwara(1982)从C. cyathiformis和C. craniiformis 中分离到的马勃菌酸(p-carboxyphenyl-azoxycyanide)具有治疗潜力，该化合物在C. gigantea 和 C. utriformis 中也相继被发现。Gasco 等(1974)和Viterbo 等(1975)报道马勃菌酸具有抗菌和抗真菌的活性。Sorba 等(2001)报道马勃菌酸具有很强的抗菌活性，它的一部分衍生物具有抗幽门螺旋杆菌活性，幽门螺旋杆菌能够引起胃部的病变，如消化溃疡和胃癌。Ng 等(2003)在C. utriformis 中分离到了一种核糖体钝化蛋白calcaelin，能够抑制翻译和有丝分裂，但是这种蛋白质没有抗细菌和抗真菌活性。游洋和包海鹰(2011)发现大秃马勃C. gigantea 未成熟子实体的氯仿提取物对大肠杆菌和金黄色葡萄球菌的生长繁殖有较强的抑制作用。
    三、马勃的生态及工业价值
    马勃在生态环境中也发挥着重要的作用。Calvatia 的所有种都是陆地腐生的，能够促进有机质的分解和再生。Trappe(1962)指出Calvatia utriformis 与Pinus sylvestris、C.excipuliformis 与Picea abies 和Pinus strobus 能形成外生菌根。Filer 和Toole (1966) 报道在人工条件下Liquidambar styraciflua L.和Calvatia craniiformis 之间能形成内生菌根。Riffle(1968)认为Calvatia subcretacea Zeller (= Calvatia arctica Ferd. & Winge) 也是菌根真菌。Calvatia gigantea、C. cyathiformis、C. fragilis (Quél) Morgan [=C. cyathiformisf. fragilis (Quél) A.H. Sm.] 和 C. polygonia A.H. Sm.能形成蘑菇圈(Shantz and Piemeisel，1917；Dickenson and Hutchison，1997)，其担子果对蘑菇圈中其他蘑菇的生长可产生刺激作用。Aichberger(1977)指出马勃科真菌对汞的富集效应强于其他物种，如Calvatia excipuliformis 的干物质中含汞4.75 mg/kg。Pokorny 等(2004)发现Calvatia utriformis 比其他真菌有更高的有毒重金属累积量，其干物质含有砷10.4 mg/kg、铅6.63 mg/kg 和镉8.7 mg/kg。在工业生产及马勃提取物活性方面，Shannon 和Stevenson(1975a，1975b)报道Calvatia gigantea 能够利用酿酒厂的废物产生微生物蛋白，同时还能产生有重大生物学意义的酶。Kekos 和Macris(1983)报道C. gigantea 在含有淀粉的液体培养基中产生大量的α-淀粉酶。值得注意的是，C. gigantea 的淀粉酶能够抵抗单宁，众所周知单宁是酶活性的抑制剂。Calvatia gigantea 还被发现能够利用有毒的苯酚和多酚类物质，尤其是能利用单宁作为专享的碳源，显然它能够降解单宁，学者们后来在这种真菌中发现了能降解单宁的酶。降解几丁质的成本了把废弃的几丁质转化成单细胞蛋白的可行性，人们发现Calvatia 的成熟子实体可以自我溶解产孢组织，因而联想到这个属的种类或许可以作为降解几丁质酶的来源。关于这一点，Tracey(1955)报道从C. gigantea 成熟未干的柄的粗提物中发现了很强的几丁质酶活性，正常情况下，该提取物10 天之内能将几丁质样品接近水解。Zikakis 和Castle(1988)报道了C. cyathiformis的提取物也具有很强的几丁质酶活性，该提取物冷冻后也不会失去活性，不需提纯就可以用于几丁质水解的研究。Calvatia cyathiformis 因此被描述为有效的、最方便的几丁质酶来源。真菌通常也被认为是很好的脂肪酶来源，在这点上Christakopoulos 等(1992)认为C. gigantea 生产的脂肪酶要比其他真菌生产的脂肪酶好，因其是一种可食用的真菌，能够制造用于食品工业的脂肪酶。Goud 等(2009)报道从采自印度南部的C. sculpta中分离到了具有中度活性的脂肪酶、羧基酯酶。
    在北美洲的印第安人部落里，有时将马勃用于宗教、装饰等，如有些部落将Bovistapila 用做符咒驱赶鬼魂；还有把它放在圆锥形帐篷上做装饰品，代表安好的意愿，作为神奇的符咒(Burk， 1983)。
    材料和方法
    一、材料
    本研究所用标本来自首都师范大学生物学标本馆(BJTC)、中国科学院微生物研究所菌物标本馆(HMAS)和中国科学院昆明植物研究所标本馆隐花植物标本室(HKAS)。标本主要采自北京、河北、山西、内蒙古、辽宁、吉林、黑龙江、上海、江苏、浙江、安徽、福建、山东、河南、湖北、湖南、广东、广西、重庆、四川、贵州、云南、陕西、甘肃、青海、宁夏、新疆等省(自治区、直辖市)。
    二、显微观察
    借助显微镜，对标本的显微特征进行观察、测量拍照和记录。在光学显微镜(光镜)下观察时，有关担子果的组织结构、孢丝、担孢子等的颜色及大小的测量是基于浮载在乳酚油、Melzer 氏液(即碘化钾1.5 g、碘0.5 g、水和三氯乙醛22 g、蒸馏水22 ml，用于观察孢子或菌丝是否淀粉质)、5%的氢氧化钾溶液(用于干标本复