章 绪论 节 概述 森林生态系统是陆地上重要的生态系统，包括北方针叶林、温带落叶阔叶林、带常绿阔叶林、热带雨林等。森林生态系统拥有很为丰富的生物多样性，具有为人类生存提供食物、氧气以及固碳、保持水土等众多服务功能，在优选生态平衡和稳定方面发挥着关键作用，有“地球之肺”之称。然而，受森林砍伐、狩猎、放牧、污染等不断加剧的影响，优选范围内森林生态系统面积急剧减少，森林碎片化日趋严重，物种灭绝和生物多样性的丧失速度加快，导致森林生态系统的结构和功能严重退化，对人类的生存环境构成重大威胁。因此，加强森林生态系统结构与功能及其对优选变化的影响等研究很好必要且十分迫切。 在森林生态系统中，植物种子更新至关重要，它是维持森林生态系统生存的关键。许多植物在生长季节产生大量种子，依靠动物、风等作用散布开来，等到环境条件有利时萌发、建成幼苗，一是补充死亡的个体，二是开拓新的生存空间，三是加大基因交流。如果植物不能成功地实现种子更新，就意味着物种延续将面临危险，甚至导致物种灭绝。许多植物极大地依赖动物（包括昆虫、鸟类、兽类、两栖和爬行动物）传播种子、实现更新，特别是在风力较小的环境（如热带雨林）中或者种子较大的植物。种子通常富含营养，是许多动物喜欢的食物。动物既可直接取食种子，满足当前能量的需求，又具有贮藏种子的行为，以度过未来食物短缺的时期。动物通过两种方式贮藏种子：一是集中贮藏（larder hoarding）（Preston and Jacobs，2001），即把收集来的种子集中贮藏在其洞穴或临时栖居场所，通常有少量贮藏点，每个贮藏点有大量种子，这种贮食行为不利于植物种子更新；二是分散贮藏（scatter hoarding）（Preston and Jacobs，2001），即把收集来的种子分散地贮藏在其巢域周围，通常有大量贮藏点，每个贮藏点有少量种子，这种贮食行为有利于植物种子更新，因为动物往往把种子埋藏于枯枝落叶或土层下，有些种子会被动物遗忘，从而有机会萌发、建成幼苗。由此可见，植物种子与动物之间既存在捕食关系（动物取食或集中贮藏种子），又存在互惠关系（动物扩散并分散贮藏种子），保持这两种关系的生态平衡对于维持森林生态系统的生物多样性、稳定性及健康至关重要。所以，森林动物与植物种子关系的研究是当前森林生态学研究的一个重要领域。 第二节 研究范围 动物与植物种子互作关系的研究内容颇为广泛，归纳起来，大致涉及如下几个层面。 一、动物贮食行为学研究 在这个方面，主要解决动物如何选择和利用种子、如何扩散和贮藏种子、如何选择贮藏点微环境、如何找回种子、如何保卫贮藏点、如何避免盗食、如何避免天敌捕食、如何获得贮藏的很大适合度等一系列问题。 在动物觅食研究方面，涉及很优觅食理论（Lewis，1982），其本质是：在不同情景下，动物如何以很小的代价，获取很大的收益。植物种子的特征（如大小、种皮厚度、营养物质、次生物质、微量元素、气味等）会影响鼠类对种子的选择和贮食行为，有关的理论或假说包括高单宁假说（high-tannin hypothesis）（Smallwood and Peters，1986；Steele et al.，1993；Hadj-Chikh et al.，1996；Fleck and Woolfenden，1997；Shimada，2001；Xiao et al.，2008）、处理时间假说（handling time hypothesis）（Jacobs，1992；Xiao and Zhang，2006；Zhang and Zhang，2008）和萌发时间假说（germination schedule hypothesis）（Hadj-Chikh et al.，1996；Steele et al.，2001；Smallwood et al.，2001）等。 在解释动物分散和集中贮食行为上，有缺乏空间假说（lack of space hypothesis）（Clarke and Kramer，1994）、避免盗食假说（pilferage avoidance hypothesis）（Clarke and Kramer，1994；Vander Wall，1990；Preston and Jacobs，2001）、交互盗食假说（reciprocal pilferage hypothesis）（Vander Wall，2000；Vander Wall and Jenkins，2003）、快速隔离假说（rapid sequestering hypothesis）（Hart，1971；Clarke and Kramer，1994）等。在解释种子扩散距离上，有Janzen-Connell 假说、很优密度假说（Stapanian and Smith，1978）等。 二、种子命运研究 在种子命运研究方面，主要解决不同扩散阶段、不同贮藏点微环境下种子的存活及建成，评估种子特征、种子雨及动物的数量等对种子命运的影响。相关假说有解释种子大量结实的捕食者饱和假说（predator satiation hypothesis）（Kelly，1994；Kelly and Sork，2002）、捕食者扩散假说（predator dispersal hypothesis）（Vander Wall，2002）等，解释种子贮藏点的定向扩散假说（directed dispersal hypothesis），解释种子特征的抵抗假说（resistance hypothesis）、容忍假说（tolerance hypothesis）（Mack，1998；Dalling and Harms，1999；Vallejo-Marin et al.，2006；Yi and Yang，2012）、再生假说（regeneration hypothesis）（Cao et al.，2011）等。 三、捕食关系及协同进化研究 动物取食植物种子是一种强制性的捕食与被捕食的关系，因为动物为了生存必须取食，植物为了繁衍后代必须防止或减少动物的过度捕食。因此，植物种子进化出一系列特征来应对动物的捕食，如物理防御特征（硬壳或厚壳）、化学防御特征（如含单宁等）、快速萌发特征、再生特征等，动物也相应地进化出一些特征来应对。例如，有些鼠类具有坚固的牙齿或技能以咬开坚果，有些鼠类的肠道微生物可以分解单宁等有毒物质，有些鼠类具有切胚或切胚芽的能力以延长食物贮藏时间等（Cao et al.，2011）。这种“军备竞赛”导致捕食者和被捕食者协同进化（coevolution），不断演化，深刻地影响着森林生态系统中动物与植物之间的关系和群落结构与功能。 在捕食与被捕食之间强大的相互选择压力作用下，协同进化不再局限于某一对物种之间，而是扩展到多个植物与多个动物物种之间，称为弥散协同进化（diffuse coevolution）（Janzen，1980；Thompson，1999）。不同亲缘关系的植物在面临类似的捕食压力时，会进化出类似的植物种子特征，如硬刺、硬壳、有毒、非休眠等，这就产生了趋同进化（convergent evolution）（Zhang et al.，2016a）。同样，亲缘关系较近的植物（如同属种或近缘种）也会产生不同的策略来应对类似的动物捕食，有的向物理防御方向进化，有的向化学防御方向进化，称为趋异进化（divergent evolution）（Zhang et al.，2016b）。在植物一方，物理防御和化学防御的投入通常是权衡（trade-off）关系（Zhang et al.，2016b）。例如，如果植物叶表面粗糙、有刺、有毛，叶子往往不含有毒物质或含有较低浓度的有毒物质；相反，如果植物叶表面光滑，叶子往往含有较高浓度的有毒物质。但在种子物理防御和化学防御权衡方面的研究仍然不多。同样，动物在与植物种子的“军备竞赛”中，也会具有趋同或趋异两种进化现象。例如，针对非休眠种子的快速萌发策略，不同属或科的许多鼠类物种都具有切胚或切胚芽的行为习性。 四、互惠关系及协同进化研究 动物与植物种子之间不是单一的捕食与被捕食关系，还包含互惠关系。许多种类的植物为了生存繁衍和扩大新的分布区，必须依赖动物对其种子的扩散和贮藏。例如，在风力较弱的环境中，仅依靠自然风力无法将种子传播到很远的距离；在干燥的环境中，种子散落在地表是难以萌发的。因此，种子在防御动物捕食的同时，还要进化出吸引动物扩散者的特征。为了吸引鸟类传播种子，许多植物进化出浆果，肉质营养丰富、颜色鲜艳，吸引很多鸟类取食。由于鸟类无法消化内部坚硬的种子，随粪便排出，植物种子得以扩散。许多植物种子外包裹肉质果实，吸引哺乳动物取食、搬运，从而达到扩散种子的目的。有些植物种子进化出专一性依赖动物的特征，即种子萌发必须经过动物消化道的处理，包括物理切割或酸化处理，这类种子一般很小或很坚硬或有毒，从而逃脱动物对种子的捕食或破坏，达到扩散种子的目的。这种互惠关系在传粉昆虫、传粉鸟类中很为常见。 前面讲到的植物种子的反捕食特征如硬刺、硬壳、有毒、快速萌发等也会促进动物的分散贮藏，从而使动物与植物间产生互惠或合作（Zhang et al.，2008）。例如，鼠类倾向于分散贮藏硬壳或高单宁含量的种子。如果鼠类即刻吃掉这些种子，将面临被天敌捕食或被毒杀的危险，因而不得不将种子搬走、埋藏起来，逐步取食。迄今，动物和植物种子之间的互惠关系已经得到认可，但是互惠关系是否存在协同进化，仍然是一个存在争议的议题。根据协同进化的定义，相互作用的双方必须具备相互应答的配对特征。例如，在传粉昆虫或鸟类中，昆虫或鸟类采蜜的喙的形状与植物花筒的形状十分匹配，这显然是协同进化驱动的结果。在动物与植物种子互惠关系中，这种配对特征的例子仍然不多。有些取食浆果的鸟类的眼睛能够识别特定浆果的颜色，是互惠协同进化的例子。有些松果进化出适合某些松鼠或松鸦取出种子的结构，也是互惠协同进化的例子。更多的例子是，互惠关系是动物与植物种子在捕食与被捕食的协同进化中产生的，如硬壳、高单宁、快速萌发等原本是植物用来防御鼠类捕食的特征，却促进了鼠类的分散贮食行为，从而产生了互惠关系。由于动物与植物种子之间天生是捕食关系，因此互惠关系起源于捕食关系也就不足为奇了，探索捕食关系下互惠或合作的起源具有重要的理论意义。 五、鼠类种群和群落动态研究 植物种子是森林鼠类的主要食物来源，植被是鼠类的主要栖息地，因此植物种子雨及植被变化必然影响鼠类的种群和群落动态。通常情况下，种子雨具有很大的波动性，也驱动鼠类种群动态的变化，一般符合食物假说或上行作用（bottom-up）假说。此外，森林鼠类种群动态也受气候及自身密度制约的影响，气候变化又影响种子的产量。因此，森林生态系统中鼠类种群动态涉及多组分、多通路的研究，是一个十分复杂的过程。由于人类砍伐等影响，植物的组成会发生很大的变化，鼠类群落及数量对这些变化响应很快，又反过来影响植物空间格局、演替和恢复的过程。 鼠类作为一个功能团，它们之间也发生激烈的竞争，因为其食物、栖息地的需求十分相似，是研究和阐明物种共存及生物多样性维持机制的一个很好的系统。鼠类作为种子捕食者和扩散者，也介导植物之间的竞争和共存（Zhang et al.，2016b），但该领域研究较少。 六、互惠网络研究 继食物网、食物链之后，互惠网络、生态网络成为生态学研究的热点。由于网络分析技术的发展，动植物互惠网络（如传粉网络）研究有了很大的发展。 生态学家不仅对网络结构进行研究（Fortuna and Bascompte，2006），更关注互作网络的生态学功能（Bascompte et al.，2006）。“鼠类-植物种子”互作网络是森林生态系统中一类重要的互作网络。如前所述，二者之间既
